[科普中国]-群落演替学

群落演替的概念

群落演替（community succession）又称生态演替（ecological succession），是指在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。1演替是群落长期变化累积的结果，主要标志是群落在物种组成上发生质的变化，即优势种或全部物种的变化。群落演替实质上是群落的生活型组成和植物环境的更替。 植物群落的演替是由群落内部矛盾的发展所引起的。植物群落的发展引起群落内部环境条件的变化，引起植物成分之间相互关系的变化，这些变化为新群落的产生创造了条件，最后新群落替代旧群落。人们对群落的利用和改造很大程度上是在掌握 群落演替规律的基础上进行的。随着演替的进行，组成群落的生物种类和数量会不断发生变化。演替过程只要不遭到人为的破坏和各种异常自然力的干扰，其总趋势是会导致物种多样性的增加，直到达到顶极群落为止。因此，群落演替应包括以下三方面的基本观点：

①演替是群落组成有规律地、顺序地向一定方向发展的过程， 是可以预见的；

②演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的， 一般是不可逆的；

③演替以形成稳定的生态系统，即由顶极群落所形成的系统为其发展的顶点。

演替的过程机体论认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶极阶段的演替过程。群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段。 因此人们常将演替初期称为先锋期，演替中期称为发展期，而发展到最后的稳定阶段称为顶极群落（climax ommninity）。在演替过程中的不同阶段，各种过渡性群落 所出现的时期，称为系列期。系列期内物种也不断更替，早期出现的物种称先锋物种，中期出现的物种称过渡种或演替种，演替发展到最后出现 在顶极群落种的物种称顶极种（climax species）。

群落演替的过程也是物种不断定居、进化或灭亡的过程。就某一物种而言，一 般在演替中的相互关系会经历以下四个阶段：

①互不干扰阶段。群落演替中物种从无到有的最初阶段，也是入侵阶段，此时物种数目少，种群密度低，在对自然资源的利用上无明显竞争。

②相互干扰阶段。主要是物种间的竞争，在竞争中有的物种侵入后能定居并繁殖，而另一些物种则被排斥而趋于消失，所以也叫定居阶段。

③ 共摊阶段。在这个阶段，能很好地利用自然资源而又能在物种相互作用中共存下来的物种得到发展，它们从不同的角度利用、共摊自然资源，此阶段也叫发展阶段。

④ 进化阶段。物种的协同进化使自然资源的利用更加合理和有效，群落结构更趋合理，物种组成及数量维持一定比例。在竞争中不能适应环境变化的物种则可能被新入侵的物种所取代。

演替的类型群落演替类型的划分可以按照不同的原则进行。

（1）根据起始基质可以将群落演替划分为原生演替和次生演替两种。

①原生演替（primary succession），开始于从未被生物占据过的区域，又称初级演替，如在岩石、沙丘、冰川泥上开始演替。其演替速度缓慢，所需时间漫长。

②次生演替 （secondary succession），即在原来就有的生物群落或呰经被生物占据过的地方发生演替，如火烧演替、弃耕演替、放牧演替等。在大多数的次生裸地上还多少保存着原有群落的土壤条件，甚至保留了原有群落中某些植物的繁殖体。其演替速度较迅速， 所需时间较短。一般来说，当停止对次生植物群落的继续作用时，次生植物群落的演替仍趋向于恢复至受破坏前原群落的类型。

（2）根据引起演替的主导因素或者说主要原因可以分为内因性演替和外因性演替两种。

①内因性演替（endogenetic succession），多发生于气候条件和其他条件相对稳定的情况下，由于群落内部不同物种的竞争、抑制或生命活动，而改变环境条件引起的演替。

②外因性演替（exogenetic succession），指非生物因素变动而引起的演替，如海岸升降、河流冲积、沙丘移动、大气候变化等。

（3）根据演替过程的时间长短可划分为世纪演替、长期演替和快速演替三种。

①世纪演替（或群落系统发育），这类演替占有很长的地质年代，演替过程与种系进化过程密切相关，进程非常缓慢。

②长期演替，经过几十年或上百年的演替，如森林群落之间的演替。

③快速演替，如草原撂荒地在面积较小和种子散布来源较临近时，演替可迅速发生。

（4）根据群落的代谢特征可划分为自养性演替和并养性演替两种。

①自养性演替，在演替过程中，光合作用所固定的生物量积累越来越多，如裸岩—地衣—苔藓—草本—灌木—乔木的演替过程。

②异养性演替，如在出现有机污染的水体， 由于细菌和真菌分解作用特别强，有机物质是随演替而减少的。

（5）根据演替的方向可分为进展演替、逆行演替和循环演替三种。

①进展演替 （progressive succession），群落从先锋群落经过一系列的阶段到达中生性顶极群落， 是一种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程。在这种演替过程中，群落从结构比较简单、不稳定或稳定性较小的阶段发展到结构更复杂、更稳定的阶段。如某个区域植物从稀疏到逐渐转变为森林就是进展演替。封山育林的目的就是形成进展演替， 使森林蓄积量提髙。

②逆行演替（retrogressive succession），是由顶极群落向着先锋群落演变，这种演替导致群落的结构简单化，生产力逐渐下降。过度放牧与乱砍滥伐会导致逆行演替。通常，在人类活动的干扰下，逆行演替是短暂的，而在气候影响下，逆行演替则是在巨大的范围内进行的。

③循环演替（或周期性演替，cyclic succession），多数群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化， 即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型，称为周期性演替。如石楠群落，其优势植物是石楠，在逐渐老化以后为石蕊（一种地衣）所入侵，石蕊死亡后出 现裸露的土壤，于是熊果入侵，以后石楠又重新取而代之，如此循环往复。

演替的序列生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫作演替系列。一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一 个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落（演替最终的成熟群落）， 这一系列的演替过程构成一个演替序列（successional series），而演替系列中的每一 个明显步骤被称为演替阶段或者演替时期。

旱生原生演替从裸露的岩石表面开始的旱生原生演替系列大致依次经历以下四个阶段。如美国密执安湖湖岸沙丘植物演替。

（1） 最先在岩面出现的是地衣植物群落。对于植物的生长来说，裸露岩石表面的生境非常严酷。首先，无土壤且极为干燥，温度变化幅度极大。在这个演替阶段 中，顺序出现壳状地衣—叶状地衣—枝状地衣。它们凭借所分泌的有机酸腐蚀岩面， 其残体也参加到土壤的聚集和水分的涵蓄中去。岩面的生境开始改变。

（2） 苔藓植物群落阶段。在上一阶段地衣植物聚集的少量土壤上，耐干旱的苔 藓植物开始生长，形成群落。它们具有丛生性，成片密集生长，聚集土壤的能力更 强。土壤、水分条件进一步有所改善。

（3） 草本植物群落阶段。在土壤稍多些的情况下，一些耐旱的草本植物，如蕨类和一年生植物相继出现，代替苔藓植物群落。接着是多年生植物定居，形成群落。 到了这一阶段，原有岩面的环境已经大为改变：土壤增厚，有了植物遮阴，减少了 水分蒸发，调节了温湿度变化，土壤中细菌、真菌和小动物的活动也增加。生境进一步改善，于是创造了木本植物适宜的生活环境。

（4）木本植物群落阶段。在草本植物群落中，首先是一些喜光的阳性灌木出现，以后形成灌木群落。继而，乔木树种生长形成森林。林下的荫蔽环境，使其他耐阴性的灌木和草本植物种类得以定居，原有的阳性灌木逐渐从森林中消失。

在这个演替系列中，地衣和苔藓植物群落阶段延续的时间最长；草本植物群落阶段演替的速度相对较快；而后，木本植物群落演替的速度又逐渐减慢，这是由于木本植物生长时期较长所致。一片山坡上的丛林可因山崩而全部毁坏，暴露出岩石面。但又可经地衣、苔藓、草类、灌木和乔木等阶段逐步再发育出一片森林，包括重新孕育出土壤。当一个群落的总初级生产力大于总群落呼吸量，而净初级生产力大于动物摄食、微生物分解以及人类采伐量时，有机物质便要积累。于是，群落要在达到一个成熟阶段后，积累才停止，此时生产与呼吸消耗平衡。这整个过程就是演替，而其最后的成熟阶段称为顶极（climax）。顶极群落生产力并非最大，但生物量达到极值而净生产量很低甚至为0；物种多样性可能最后又有降低，但群落结构最复杂且稳定性趋于最大。不同于个体发育，群落没有个体那样的基因调节和神经体液的整合作用，演替途径完全取决于物种间的相互作用以及物流、能流的平衡。 因此顶极群落的特征一方面受环境条件的限制，一方面依赖于所含物种。在演替的后期阶段，动物群落也变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各营养级的动物数量都明显增加，相互竞争、相互制约使整个生物群落的结构变得更加复杂和稳定。

水生原生演替系列水生原生演替系列实际上是一个植物填平湖沼的过程。每一阶段的群落都以抬高湖底而为下一个阶段的群落出现创造条件。这种演替系列，经常可以在一般的湖沼周围看到，在不同深度的水生生境中，演替系列中各阶段的植 物群落呈环带状分布。随着湖底抬髙，它们逐个地向前推进，一般可以分为以下这些阶段：

（1） 自由漂浮植物阶段。有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高。如浮萍、满江红以及一些藻类植物。

（2） 沉水植物阶段。5~7m水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，而湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全又使湖底进一步抬高； 水深2~4 m左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。

（3） 浮叶根生植物阶段。水深1m左右，睡莲等植物漂浮于水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，漂浮植物的茎部的阻碍使更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬髙，有利于下一阶段植物的人侵。

（4） 直立植物阶段。水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密， 根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升髙。

（5） 湿生草本植物阶段。水变成季节性积水，根茎发达的湿生沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力和垫高能力更强。

（6） 疏林阶段。耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨等。

（7） 中生森林。随树木的侵入，森林形成。地下水位降低，大董地被物改变了土壤条件等。

上述群落的原生性演替，只提供了一个群落演替的模式过程。它反映了群落的演替实质上是群落的生活型组成和植物环境的更替。每一个阶段的群落总是比上一 阶段的群落结构复杂、髙度增大，因此利用环境更为充分，改变环境的作用更强。 这样，也就为下一个群落创造了条件，使新的群落得以在原有群落的基础上形成和产生。

次生演替次生演替即原来的植物群落由于火灾、洪水、崖崩、火山爆发、风灾、人类活动等原因大部消失后所发生的演替。由其他地方进人或残存的根系、种子等重新生长而发生的演替，可认为它是在原生演替系列发展途中出现的。一般来说，次生演替的基质和环境条件比较好，因为原有群落毁灭后总会留下大量有机质和有生存能力的孢子、种子等。因此次生演替经历的时间比较短，原生演替经历的时间比较长。

例如，在某一林区，一片土地上的树木被砍伐后作为农田，种植作物；以后这块农田被废弃，在无外来因素的干扰下生长出一系列植物群落，并且一次替代。首先出现的是一年生杂草群落（0~1年）；然后是多年生杂草群落与禾草组成的群落 （2~4年）；再后来是灌木群落和乔木的出现，直到一片森林再度形成，替代现象基本结束。在此处，原来的森林群落被农业植物群落所代替，就其发生原因而论是一 种人为演替。此后，在荒地上一系列天然植物群落相继出现，主要是由于植物之间和植物与环境之间的相互作用，以及这种相互作用的不断变化而引起的自然演替过程。 比较典型的次生演替还有草原的放牧演替和森林的采伐演替。羊草草原的放牧消退（退化）过程是逐渐进行的，在消退过程中的任何一个阶段，只要停止放牧， 停止牲畜对群落的影响，群落就从那个阶段开始它的复生过程。森林的采伐演替， 如云杉林被采伐后的次生演替。云杉林是优良的用材林，是我国西部和西南地区高山针叶林中的一个主要森林群落类型，其采伐后的次生演替阶段可划分为：①采伐迹地阶段。在森林采伐时的消退期，较大面积的采伐迹地上，原来森林内的小气候完全改变，地面受到直接光照，水热状况变化剧烈。原来林下的耐阴或阴性植物消 失，而喜光植物则蔓延形成杂草群落。②小叶树种阶段。采伐迹地阶段的气候不适 宜云杉等的生长，却适合桦树、山杨等一些喜光阔叶树种的生长，在原有优越的土壤条件下它们会很快生长起来，形成以桦树和山杨为主的群落，同时郁闭的林冠也抑制和排挤了其他喜光植物。③云杉定居阶段。由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候的剧烈变动，小叶林下已能够生长耐阴性的云杉幼苗， 30年左右，云杉就能在桦树和山杨林下形成第二层，并逐渐伸人上层林冠。④云杉恢复阶段。当云杉的生长超过桦树和山杨，并组成森林的上层时，桦树和山杨因不 能适应上层遮阴而开始衰亡。50 ~ 100年后，又形成了单层的云杉林，其中混杂着 一些留下来的桦树和山杨，而且树木的配置和密度以及林内的环境条件也有所不同。当然，森林采伐后的复生过程，并不单纯取决于树种的耐阴或喜光特性，还取决于综合生境条件的变化特点。同时，引起森林消退的原因、强度和持续时间对森林采伐演替的速度和方向也具有决定性作用。如果采伐面积过大、采伐后水土流失严重，便失去了复生的基本条件，群落演替就会朝着完全不同的方向进行。。

演替的影响因素生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。

群落演替的先决条件植物繁殖体的迁移和散布是普遍而经常发生的。因此，任何一块地段都有可能接受扩散而来的繁殖体。任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程，故植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求不同。当植物群落环境变得不适应其生存时，它们便迁移出去另找新的合适生境；与此同时，又会有一些动物从其他群落前来找新的栖居地。因此，每当植物群落的性质发生变化时，居住在其中的动物区系实际上也在做适当调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。

群落内部环境的变化是演替的动力群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系。有些情况下，群落内物种生命活动的结果，使微气象条件发生改变，为自己创造了不良的居住环境，从而促进其他生物定居和加快自身灭亡，使原 来的群落解体，为另一些物种生存提供了有利条件，从而引发演替。

种内和种间关系是演替的催化剂组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断调整，新物种迁入首先表现的大多是负相互作用，如捕食、竞争；定居后出现生态位分化，虽然经过适应后，表现为正相互作用的增加，但很快会由于种内矛盾加剧，或改变的环境使实际生态位缩小， 或其他种入侵，并形成周而复始的更替。事实上当种群密度增加时，不但种群内部的关系紧张化，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤于群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。

外界环境条件的变化是诱因虽然决定群落演替的根本原因在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、 地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。

人类活动是重要的影响因素人对生物群落演替的影响远远超过其他自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起到促进、抑制、改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的轨道进行，甚至可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。

顶极群落群落演替的趋势及顶极群落无论是原生演替还是次生演替，群落总是从低级到髙级、由简单向复杂的方向发展。当群落演替到与环境处于平衡状态时，演替就不再进行，演替所达到的这个最终平衡状态就是顶极群落，即群落结构保持稳定，生物种类和数量、能童传入和传出、物质输入和输出都保持动态平衡，物种多样性和群落稳定性提高。顶极群落的结构和功能与演替中的群落明显不同，它是一种稳定的、自我维持的、 成熟的生物群落，其物种组成和数量比例相对稳定，群落结构复杂，层次较多，各 物种都占据着不同的空间，能最充分、最有效地利用周围的资源。一般与当地的气候条件相适应，能反映气候条件的特点。

群落顶极理论演替的顶极学说（climax theory）是由英美学派提出的，在近几十年得到不断的修正、补充和发展。有关演替顶极的理论主要有以下三种。

单元顶极论（monoclimax hypothesis）是Clements （1916）提出的，他认为，在同一气候区内，无论演替初期条件有何不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝顶极方向发展，从而使得生境适合更多的生物生长。旱生生境逐渐变得中生，而水生生境变得干燥，即先锋群落可能极不相同，但在演替过程中植物群落间的差异会逐 渐缩小而趋向一致。所以，无论是水生生境，还是旱生生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成一个相对稳定的气候顶极（climatic climax）。 实际上，在自然界中，总有一些群落达到相对稳定的平衡状态，但不是气候顶极群落，即除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶极相区别，Clements将后者统称为前顶极（pmclimax），并在其下又划分了若干前顶极类型。

①亚顶极（subclimax）:即到达气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。如内蒙古髙原典型草原气候区的气候顶极是大针茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大针茅草原之前出现的一个比较稳定的阶段，为亚顶极。

②偏途顶极（disturbance climax或disclimax）:也称分顶极或干扰顶极，是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部的气候顶极是夏绿阔叶林，但因常受火烧而长期保留在松林阶段。内蒙古高原的典型草原，由于过牧的结果，长期停留在冷蒿阶段。

③预顶极（preclimax）:也称为先顶极，即在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。如草原气候区域内，在较湿润的地方出现森林群落就是一个预顶极。

④超顶极（postclimax）:也称为后顶极， 即在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差（热、干燥）而产生的稳定群落， 如草原区内出现的荒漠植被片段。无论哪种形式的前顶极，按照Clements的观点，如果给予足够的时间，都可能发展为气候顶极。关于演替的方向，Clemems认为，在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替（progressive succession），而不可能是后退的逆行演替（regressive/retrogressive succession ）单元顶极论提出以来，在世界各国特别是英美等国引起强烈反响，得到了不少学者的支持。但也有人提出了批评意见甚至持否定态度，他们认为，只有在排水良好、地形平缓、人为影响较小的地带性生境上才能出现气候顶极。另外，从地质年代来看，气候也并非永远不变的，有时极端气候影响很大，如1930年美国大平原大旱引起群落变更，迄今尚未完全恢复原来的草原植被面貌。此外，植物群落的变化往往落后于气候的变化，残遗群落的存在即可说明这一事实，如内蒙古毛乌素沙区的黑格兰灌丛就是由晚更新世早期的森林植被残遗下来的。

多元顶极论（polyclimax theory）由Tansley （1954）提出。他认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。 除了气候顶极之外，还可有土壤顶极（edaphic climax）、地形顶极（topographic cli- max）、 火烧顶极 （fire climax） 、 动物顶极 （zootic climax） ；同时还存在一些复合型的顶极，如地形一土壤顶极（topo-edaphic climax）和火烧一动物顶极（fire-zootic climax）等等。一般在地带性生境上是气候顶极，在其他生境上可能是其他类型的顶极。因此，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落。 其实，不论是单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布都是和生境相适应的。两者的不同点在于：①单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是次要的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候 以外的其他因素也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为，在一个气候区域内， 所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最 后都会趋于一个顶极。

顶极一格局假说顶极一格局假说（climax - pattern hypothesis）由 Whittaker （1953）提出，实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论（population pattern climax theory）。他认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型（continuouityclimaxtypes)，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫作优势顶极（prevailing climax），它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。

两种不同的演替观在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点：一是经典的演替观，二是个体论演替观。

经典的演替观有两个基本点：

①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；

②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。

但是在一些对自然群落演替的研究中并未证实这两个基本点。例如，在Hubbard Brook生态研究站森林砍伐后的演替研究表明，全部演替阶段中的繁殖体（包括种子、籽苗和活根等），在演替开始时都已经存在于该地，而演替过程仅仅是这些初始植物组成的展开（生活史）。在演替过程中，各阶段的优势种虽有变化，各物种的相对重要性也在改变,但绝大多数参加演替过程的物种在未被砍伐的森林中都是存在着的，或者是活动状态或者是休眠状态。大量埋在土中的种子，许多可存活百年以上。导致对经典演替观批评的另一原因是有许多演替早期物种抑制后来物种的发展。例如，弃耕田的早期植物改变土壤的化学环境，抑制后来物种的生长发育，一些森林中去掉先锋树种促进了演替后期树种的出现和生长。同样，认为杂草的生长毁灭了其自身繁荣而使演替向前推进的看法是明显错误的。每一物种所表现的生存特征是自然选择的结果，指向于保留更多的后裔。

个体论演替观的提倡者Egler （1952）提出过初始物种组成是决定群落演替后来优势种的假说。20世纪70年代以来，很多实验和观察证据，才使个体论演替观再度被重视。当代的演替观强调个体生活史特征、物种对策，以种群为中心和各种干扰对演替的作用。究竟演替途径是单向性的，还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些都是当代演替观的活跃领域。

Cormell和Slatyer （1977）在总结演替理论中，认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出了三种可能的和可检验的模型：促进模型、抑制模型和忍耐模型(图 8-10)〇园林生态学Landscape Ecology.促进模塑A——►B ——► C-►0h.忍耐模型

（1） 促进模型。相当于Clements的经典演替观，物种替代是由于先来物种改变环境条件，使它不利于自身生存，而促进后来其他物种的繁荣。因此，物种替代有顺序性，可预测和具方向性。

（2）抑制模型。先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣。因而物种替代无固定顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于哪一物种先到（机会种）。演替在更大程度上取决于个体生活史和物种对策，结局难以预测。此模型中，无一物种可以被认为是竞争的优胜者，而取决于是否先来该地，所以演替往往从短命物种到长命物种，而不是有规律的物种替代。

（3）忍耐模型。介于促进模型和抑制模型之间，认为物种替代取决于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种在竞争能力上优于其他种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种组成的逐渐减少，这可能与开始的情况有关。

三类模型的共同点是，演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、扩散能力强等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮阴和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入的物种都是比较容易被排挤掉的。三种模型的区别表明，重要的是演替机制，即物种替代机制是促进还是抑制，抑或是现存物种对替代影响不大，而演替机制取决于物种间的竞争能力。2